FRAGMENTACIÓN ANTROPOGÉNICA DE LOS ECOSISTEMAS DE PUNA EN EL EXTREMO SUR DEL PERÚ

INTRODUCCIÓN

La fragmentación es la principal amenaza a la biodiversidad que conservacionistas, planificadores y ecólogos la entienden como la pérdida y aislamiento de los hábitats de las especies (Collinge, 1996Collinge, S. K. (1996). Ecological consequences of habitat fragmentation: implications for landscape architecture and planning. Landscape and Urban Planning 36(1), 59-77. http://dx.doi.org/10.1016/S0169-2046(96)00341-6 ; Wilcove, McLellan y Dobson, 1986Wilcove, D., McLellan, C. y Dobson, A. (1986). Habitat fragmentation in the temperate zone. En: Soule, M. E. (Ed.). Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Pp. 237-256, Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates) que se da a través de un proceso en donde una entidad se divide en unidades pequeñas llamadas parches, teselas, fragmentos, islotes, etc., los cuales tendrán características muy semejantes entre sí (Forman, 1995Forman, R. (1995). Land Mosaics, The Ecology of Landscape and Regions, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 656p.) pero también características propias, debido a su nueva frecuencia, tamaño, forma, borde, etc. (Arroyo y Mandujano, 2009Arroyo, V. y Mandujano, S. (2009). Conceptualization and measurement of habitat fragmentation from the primates’ perspective. International Journal of Primatology 30: 497-514. https://doi.org/10.1007/s10764-009-9355-0 ; Didham, 1997Didham, R. K. (1997). The influence of edge effects and forest fragmentation on leaf litter invertebrates in Central Amazonia. Pp. 55-70. En: Laurance, W. F. y R. O. Bierregaard Jr. (Eds.). Tropical forest remnants: ecology, management and conservation of fragmented communities. The University Chicago Press, Chicago, London.; Rosselló y Lorenzo, 2017Rosselló, R. y Lorenzo, J. (2017). Natura 2000 network fragmentation caused by road infrastructures in Mallorca. Cuadernos de Investigación Geográfica, 43(1), 329-349. http://dx.doi.org/10.18172/cig.3203 ; Saunders, Hobbs y Margules, 1991Saunders, D. A., Hobbs, R. J. y Margules, C. R. (1991). Biological consequences of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology, 5(1), 18-32. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.1991.tb00384.x ; Wilcove et al., 1986Wilcove, D., McLellan, C. y Dobson, A. (1986). Habitat fragmentation in the temperate zone. En: Soule, M. E. (Ed.). Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Pp. 237-256, Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates).

Este proceso genera alteraciones a las condiciones ecológicas de los factores abióticos; p. ej., incidencia de luz, humedad, regímenes de viento y suelo (Nepstad et al., 1999Nepstad, D. C, Verssimo, A., Alencar, A., Nobre, C., Lima, E., Lefebvre, P., Schlesinger, P., Potter, C., Moutinho, P., Mendoza, E., Cochrane, M. y Brooks, V. (1999). Largescale impoverishment of Amazonian forests by logging and fire. Nature, 398, 505-508. https://doi.org/10.1038/19066 ) además de los factores bióticos de los ecosistemas del paisaje (p. ej., crecimiento, reproducción, mortalidad y dispersión) llamados en su conjunto como efectos de la fragmentación (Rutledge, 2003Rutledge, D. (2003). Landscape indices as measures of the effects of fragmentation: can pattern reflect process? Department of Conservation PO Box 10-420 Wellington, New Zealand. 26p. Recuperado de https://www.doc.govt.nz/Documents/science-and-technical/DSIS98.pdf ) debido a que se producen diferencias estructurales entre la vegetación del fragmento y la de la matriz circundante y consecuentemente cambios en la distribución de las especies en función de su tolerancia a los efectos de borde (Murcia, 1995Murcia, C. (1995). Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10(2), 58-62. https://doi.org/10.1016/s0169-5347(00)88977-6) cambiando la composición florística y las relaciones de competencia de la fauna silvestre en el paisaje, al obligarlas a desplazarse hacia zonas más amplias para obtener mayores recursos alimenticios y reproductivos (Rosselló et al., 2017Rosselló, R. y Lorenzo, J. (2017). Natura 2000 network fragmentation caused by road infrastructures in Mallorca. Cuadernos de Investigación Geográfica, 43(1), 329-349. http://dx.doi.org/10.18172/cig.3203 ).

La Puna de los andes centrales presenta un relieve mayormente plano con grandes planicies o pampas, coronadas por escarpadas cordilleras donde se ubican los glaciares y nevados que forman los ríos que recorren todo el departamento de Tacna. Por razones fisiográficas y climáticas son considerados ecosistemas de alta fragilidad e importancia para la provisión de servicios ecosistémicos fundamentales, pero a pesar de ello han sido transformados mediante la construcción de gran infraestructura permanente a través de proyectos viales, poblacionales y de afianzamiento hídrico que ha debido generar un alto nivel de fragmentación y una serie de cambios que vienen afectando a las especies de flora y fauna silvestres, por lo que es válido preguntarse: ¿en cuánto ha variado la fragmentación de los ecosistemas de Puna por actividades antropogénicas a lo largo del tiempo y cuáles son los posibles efectos generados?

Por tal motivo, el objetivo de la presente investigación fue realizar el cálculo de las métricas o índices de fragmentación tanto a escala de paisaje (total del área de estudio) como de clase (según los tipos de ecosistemas que lo conforman) para relacionarlos con los efectos que puedan estar ocurriendo en contra de la biodiversidad y consecuentemente sobre los servicios ecosistémicos que brinda la Puna del departamento de Tacna. Para ello se utilizó una completa base de datos cartográfica de actividades antropogénicas elaborada para representar 75 años de evaluación, asimismo, la información cartográfica del Mapa Nacional de Ecosistemas del Perú y la extensión Patch Analyst del ArcGIS. Se espera que la información obtenida contribuya a mejorar las decisiones de las autoridades competentes para la ejecución de medidas de restauración y conservación.

FUENTES Y METODOLOGIA

Descripción detallada del área de estudio

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El departamento de Tacna está localizado en el extremo sur del Perú con una superficie territorial de 16 075,73 km², limita por el Noroeste con el departamento de Moquegua, por el Noreste con el departamento de Puno, por el Sur con la República de Chile, por el Este con la República de Bolivia y por el Oeste con el Océano Pacífico (Fig. 1). Está conformado por tres ecorregiones, Desierto de Sechura (56%), Andes centrales (13%) y Puna de los andes centrales (31%). La Puna de los andes centrales se distribuye en varios departamentos al sur del Perú, como Puno, Cusco, Apurímac, Arequipa, Ayacucho y Tacna cuyo rango altitudinal va desde 4150 hasta los 5000 metros, con climas fríos y temperaturas de 0 a 15°C y precipitación media anual entre 250 a 500 mm. Esta ecorregión se caracteriza por su mediana aridez y oxigeno limitado, los cuales asociados a los cambios radicales en la temperatura y precipitación (sequias y heladas) han favorecido el desarrollo de especies de flora y fauna muy adaptadas a estas condiciones según el Centro de Datos para la Conservación de la Universidad Agraria de la Molina (CDC UNALM, 2006CDC-UNALM. (2006). Análisis del Recubrimiento Ecológico del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. Lima: CDC-UNALM/TNC. 170p. Recuperado de http://sis.sernanp.gob.pe/biblioteca/descargarPublicacionAdjunto.action?strIdInterno=90997759952601664082706845058069081691 ). En esta ecorregión de clima adverso, sólo algunas especies de flora y fauna silvestres se han adaptado, soportando el frío y aprovechando los pocos recursos que el medio les provee, tales como: Polylepis tarapacana, especie que forman los bosques a mayor altura del mundo también llamados queñuales, los bofedales o turberas, los extensos matorrales de tola (tólares) y también los enormes pastizales de Stipa ichu “ichu” también llamados pajonales. Las aves representativas de esta ecorregión son Lessonia oreas “negrito andino”, Buteo polyosoma “aguilucho”, Vultur gryphus “cóndor”, Phoenicopterus andinus y Ph. Chilensis “parihuanas”, mientras que los mamíferos representativos son Vicugna vicugna “vicuña”, Puma concolor “puma”, Lagidium peruanum “vizcacha”, Hippocamelus antisensis “taruca o venado andino”, Rhea pennata “Suri o avestruz andina” entre otras (Ordenanza Regional Nº 001-2012-CR/GOB.REG.TACNA, 2012Ordenanza Regional Nº 001-2012-CR/GOB.REG.TACNA. (2012). Aprueban el Plan Maestro del ACR Vilacota Maure 2012 - 2017. Diario Oficial El Peruano, Lima, Perú, 08 de febrero del 2012. Recuperado de https://legislacionanp.org.pe/plan-maestro-2012-2016-del-acr-vilacota-maure/ ).

FIGURA 1.  ÁREA DE ESTUDIO.

Ubicación del departamento de Tacna en el Perú y Sudamérica así como su representatividad en Ecorregiones donde se observa la distribución nacional de la Ecorregión Puna de los andes centrales en los departamento del sur del Perú. Fuente: CDC UNALM (2006)CDC-UNALM. (2006). Análisis del Recubrimiento Ecológico del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. Lima: CDC-UNALM/TNC. 170p. Recuperado de http://sis.sernanp.gob.pe/biblioteca/descargarPublicacionAdjunto.action?strIdInterno=90997759952601664082706845058069081691 . Elaboración propia.

Cálculo de métricas o índices de fragmentación

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Para calcular los índices de fragmentación del hipotético estado natural (EN) de la ecorregión Puna y durante los tres periodos de evaluación con actividad antropogénica (1975, 2012 y 2050) fue necesario primero utilizar el ArcMAP del software ArcGIS v10.5 para superponer las cartografías de las actividades antropogénicas elaboradas con la capa de los ecosistemas de la ecorregión Puna (Fig. 2) y proceder a cortarlos (clip), es decir, retirar de los ecosistemas lo que se superpone con las actividades antropogénicas, formándose tres nuevas capas vectoriales denominadas analizadores de métricas (Fig. 3) a los que utilizando la extensión Patch Analyst v5.2 (Rempel, Kaukinen y Carr, 2012Rempel, R., Kaukinen, D. y Carr, A. (2012). Patch Analyst and Patch Grid. Ontario Ministry of Natural Resources. Centre for Northern Forest Ecosystem Research, Thunder Bay, Ontario. Recuperado de https://learn.opengeoedu.de/en/monitoring/landschaftstrukturmasse/software/patch-analyst-arcmap-plugin ) del ArcGIS v. 10.5 (ESRI, 2018ESRI. (2018). ArcGIS Desktop Help 10.5 Geostatistical Analyst. Recuperado de http://resources.arcgis.com/en/help/main/10.2/index.html ) se les calculó las métricas o índices de fragmentación que se detallan y explican en la Tabla 2 tanto a nivel del paisaje (conjunto del área de estudio) como a nivel de clase, que son las estructuras agrupadas en cada una de las categorías en las que se le clasificó, es decir, los tipos de ecosistemas (Elkie, Rempel y Carr, 1999Elkie, P., Rempel, R. y Carr, A. (1999). Patch Analyst User’s Manual, Ont. Min. Natur. Resour. Northwest Sci. & Technol., Thunder Bay, Ont. TM-002.).

FIGURA 2.  ECOSISTEMAS DE LA ECORREGION PUNA.

Representación cartográfica de los siete tipos de ecosistemas de la Ecorregión Puna del departamento de Tacna de acuerdo a la información oficial del Mapa Nacional de Ecosistemas del Perú (MINAM, 2018aMINAM (2018a). Mapa nacional de ecosistemas del Perú: Memoria descriptiva. Dirección de monitoreo y de Evaluación de los Recursos Naturales del Territorio, Lima-Perú: Ministerio del Ambiente. 63p. Recuperado de http://geoservidor.minam.gob.pe/recursos/intercambio-de-datos/ ). Elaboración Propia.

FIGURA 3.  ANALIZADORES DE METRICAS.

Representación cartográfica de las capas denominadas Analizadores de métricas, que representan a los ecosistemas de la ecorregión Puna que vienen siendo “cortados” por las diferentes actividades antropogénicas cartografiadas (carreteras, canales, represas, centros poblados, etc.) en cada periodo de evaluación (1975, 2012 y 2050). Se observa como la superficie natural es reemplazada por el área de cada actividad antropogénica (representadas por líneas y polígonos blancos en forma de red) y como es que en cada año evaluado, esta infraestructura artificial se transforma en los nuevos límites de los ecosistemas, modificando su conectividad, áreas y formas. Fuente: Elaboración Propia.

TABLA 2.  INDICES DE FRAGMENTACIÓN

Índice	Nombre	Tipo	Descripción
SDI	Índice de Diversidad de Shannon	Diversidad	Valora la diversidad paisajística, es decir, la heterogeneidad, a partir de la diversidad de fragmentos. Es igual a cero cuando solo hay un parche y crece a medida que aumentan.
SEI	Índice de Equidad de Shannon	Diversidad	Medida de distribución de parches y su abundancia. Este índice es igual a cero cuando la distribución observada de los parches es baja, y se acerca a la unidad cuando los parches aumentan.
AWMSI	Índice ponderado por el área del promedio de la forma	Forma	Igual a 1 cuando los parches tienden a la circularidad AWMSI, se incrementa el valor cuando tienden a ser irregulares.
AWMPFD	Promedio ponderado por el área de la dimensión fractal de los parches	Forma	Calcula el grado de complejidad de cada fragmento a partir de la relación entre área y perímetro. El índice AWMPFD presenta unos límites teóricos que están entre 1 y 2; los valores más altos indican mayor complejidad y los valores cercanos a 1 indican formas geométricas más sencillas.
TE	Borde total	Borde	Perímetro total de los parches.
ED	Densidad de bordes	Borde	Cantidad de perímetro respecto al área total del paisaje. Es la suma total de todas las longitudes de borde de una clase (TE), dividido entre el área total del paisaje.
MPE	Media de perímetro de borde	Borde	Exprese la longitud media del perímetro (TE) de los espacios para cada tipo de clase. Se calcula con la división del valor total del perímetro de clase (TE) por el número total de manchas (NumP).
MPS	Tamaño medio del parche	Densidad y tamaño	Representa el promedio del área de los parches contenidos en una clase. Debe analizarse conjuntamente con la desviación estándar del tamaño del parche (PSSD)
NumP	Número de parches por clase	Densidad y tamaño	Cantidad de parches que posee una determinada clase, índica el grado de subdivisión de la clase.
PSSD	Desviación estándar del tamaño del parche	Densidad y tamaño	Desviación estándar del área de los parches. A mayor desviación mayor diversidad en el tamaño de los parches.
PSCoV	Coeficiente de varianza del tamaño del parche	Densidad y tamaño	Expresa la desviación estándar del tamaño del parche en porcentaje (%), es decir, de cuanto fue la variación por cada clase.
TLA	Área total del paisaje	Área	Suma de las áreas de todos los parches en un paisaje
CA	Área de la "clase"	Área	Medida de composición de paisaje, es el área de cada clase.

Descripción de las métricas o índices utilizados para determinar la evolución de la fragmentación por actividad antropogénica en los ecosistemas de la ecorregión Puna del departamento de Tacna. Fuente: Rempel et al. (2012)Rempel, R., Kaukinen, D. y Carr, A. (2012). Patch Analyst and Patch Grid. Ontario Ministry of Natural Resources. Centre for Northern Forest Ecosystem Research, Thunder Bay, Ontario. Recuperado de https://learn.opengeoedu.de/en/monitoring/landschaftstrukturmasse/software/patch-analyst-arcmap-plugin

Cada métrica (índice de fragmentación) o grupo de ellas, representa características particulares del paisaje y de los ecosistemas que lo conforman, p. ej. NumP, TLA, CA, MPS, PSSD y PSCoV son índices de área, superficie, densidad y variabilidad que muestra básicamente la estructura del área de estudios o de los ecosistemas y el grado de fragmentación que van presentando, el AWMSI y el AWMPFD son índices de forma que muestra las topologías del paisaje y de sus fragmentos, permitiendo analizar los cambios en las morfologías. Asimismo, los índices TE, MPE y ED son de ecotono y hábitat interno, que permite calcular relaciones ecológicas entre el hábitat que se forma en el borde del fragmento con el hábitat interno del mismo. Además el SDI y SEI son índices de diversidad del paisaje que permiten caracterizar la homogeneidad del conjunto de fragmentos que lo conforman. (Vila, Varga, Llausàs y Ribs, 2006Vila, J, Varga, D., Llausàs, A. y Ribs, A. (2006). Conceptos y métodos fundamentales en ecología del paisaje (landscape ecology): una interpretación desde la geografía. Documents dánalisi geográfica, 48, 151-166. Recuperado de https://dugi-doc.udg.edu/handle/10256/1824 ).

Considerando que estos índices están altamente correlacionados entre sí (Fahrig, 2003Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 34 (1), 487-515. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419), la evaluación de la fragmentación fue analizada mediante tablas y gráficos de tendencias, agrupándose según el tipo de análisis (paisaje o clase), por el tipo de métrica (forma, tamaño, borde, diversidad) y por el año de evaluación (Estado natural, año 1975, 2012 y 2050). Asimismo, para analizar la fragmentación a nivel de clase, se consideró de manera particular la evaluación de las tendencias obtenidas para cinco índices que Santos y Tellería (2006)Santos, T. y Tellería, J. (2006). Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre la conservación de las especies. Revista Ecosistemas, 15(2), 3-12. Recuperado de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/180 señalan como los principales de la fragmentación, como son: i) pérdida de área de hábitat (CA), ii) disminución del tamaño medio (MPS), iii) aumento del número de los fragmentos de hábitat (NumP), iv) aumento del borde total (TE) y v) aumento de la relación perímetro/superficie (ED). Asimismo, se analizó la evolución espacial y temporal de tres índices vectoriales, el Indicador de Forma (SI), que adopta valores menores (cercanos a 1) cuando el fragmento es regular (en forma de círculo) mientras que los valores altos indican mayor irregularidad, la Relación Perímetro/Área (PAR) cuyos valores altos indican que los fragmentos presentes tienen mayor perímetro (son más irregulares) mientras que al fragmentarse disminuye su perímetro y adoptan una superficie cada vez más regular y la Dimensión Fractal (FD) que también expresa la complejidad mediante valores cercanos a 1 para fragmentos con perímetros simples mientras que los valores más altos de FD (cercanos a 2) representan fragmentos con perímetros complejos basados en su geometría. (Mas y Correa, 2000Mas, J. y Correa, J. (2000). Análisis de la fragmentación del paisaje en el área protegida “Los Petenes”, Campeche, México. Investigaciones geográficas, 43, 42-59. https://doi.org/10.14350/rig.59123).

RESULTADOS

Se ha calculado que la ecorregión Puna del departamento de Tacna ocupa un área total (TLA) de 4853,16 km² divididos en las áreas de cada clase (CA), es decir en 338 fragmentos (NumP) de siete tipos de ecosistema que lo conforman (Figura 2). Este TLA del hipotético estado natural de la ecorregión varía a través del tiempo debido a la fragmentación ocasionada por la construcción de infraestructura gris en reemplazo de la cobertura natural. Concretamente los resultados indican que en 1975 el valor de TLA disminuyó en 1,22%, en el año 2012 en un 4,51% y para el 2050 se calcula un TLA de 4457,36 km², es decir que para ese año se habrá transformado un total de 395,8 km² de cobertura natural por infraestructura artificial, es decir el 8,2% del paisaje de Puna (Tabla 3). Asimismo, observamos cómo la perturbación humana incide en las tendencias positivas de los índices NumP, SDI y SEI pero negativas de MPS, MPE, PSCoV, AWMSI, AWMPFD, PSSD y TLA (Fig. 4) las cuales se analizaran y discutirán en adelante, así como las implicancias o efectos ecológicos que podrían estar presentándose en contra de la biodiversidad.

Las métricas calculadas a nivel de clase (Tabla 4) indican la variabilidad en forma, borde, densidad y tamaño de los fragmentos por cada tipo de ecosistema de Puna desde su estado natural (EN) hasta los que se formaran en el año 2050, presentando tendencias positivas del NumP, PSCoV, TE, ED (número de fragmentos, coeficiente de variación del tamaño, borde total y densidad del borde respectivamente) que confirman el incremento del número de fragmentos por cada tipo de ecosistema, acompañado de tendencias negativas del MPS, MPE, AWMSI, AWMPFD y PSSD, con lo que comprobamos que los nuevos fragmentos vienen adoptando formas regulares o circulares y una baja complejidad y del CA (área de clase) relacionado a la disminución del tamaño de cada fragmento. Observamos que todos los ecosistemas de Puna incrementan su número de fragmentos (NumP) directamente proporcional al reemplazo de su área (CA), siendo los pajonales de puna los que pasan de 13 fragmentos de forma natural a 61 en 1975 (+469%), 451 para el 2012 (+3469%) y 441 para el 2050, estableciéndose una transformación máxima del CA del 12%. Los resultados demuestran que a pesar de que la transformación del área del paisaje y de los ecosistemas de Puna tenga un porcentaje bajo y poco representativo (12%), esto provoca una acelerada formación de nuevos fragmentos de menor tamaño y con graves cambios en su complejidad y regularidad, que de seguro, vienen afectando a la biodiversidad.

Los gráficos de tendencias de las métricas o índices de fragmentación a nivel de la ecorregión Puna se presentan en la Figura 4 mientras que a nivel de clase (ecosistemas) en la Figura 5, en todos se observan cambios de acuerdo al periodo de evaluación. El incremento de los índices de diversidad (SDI y SEI) indica el crecimiento del número de fragmentos de la ecorregión Puna, es decir, se ha venido formado un número mayor de fragmentos con similares características en forma y tamaño que incrementan su distribución espacial y homogeneidad.

El AWMPFD y el AWMSI son índices de forma y miden la irregularidad de los fragmentos de la ecorregión Puna, cuyo valor viene disminuyendo en el tiempo, lo que significa que los nuevos fragmentos tienen formas menos irregulares, volviéndose circulares (formas simples) como se observa en la Figura 4. La disminución del MPE significa que dentro de la Puna de los andes centrales, se ha venido formando una mayor cantidad de fragmentos cuyos bordes tienen perímetros cada vez más pequeños. El MPS y PSSD indican una disminución en el área de los nuevos fragmentos de los ecosistemas de Puna que guarda mucha relación con el elevado incremento de NumP (número de fragmentos) y con la disminución del PSCoV, que es la variación del tamaño de los fragmentos en porcentaje (%).

El comportamiento de las métricas vectoriales representadas en la Figura 6a como el SI (Índice de forma), PAR (Relación Perímetro/área) y FD (Dimensión fractal) nos muestran espacialmente los lugares donde se produjeron mayores cambios dentro de la ecorregión Puna (fragmentación) al medir la irregularidad, tamaño y complejidad respectivamente, los cuales son representados gráficamente por colores, siendo que la ecorregión Puna en su hipotético estado natural presentaba fragmentos con formas irregulares que en la Figura 6a se presentan de color morado, pero que a medida que se van fragmentando por la presencia de las actividades antropogénicas, disminuyen los valores de SI, volviéndose fragmentos de formas más regulares que son representados por colores fucsias y amarillos. Igualmente, la mayor cantidad de fragmentos en su estado natural presentan valores de PAR altos que se muestran de color verde oscuro, pero que al fragmentarse disminuyen su valor mostrándose inevitablemente de colores verdes claros y amarillos. También se observa la variación progresiva de la dimensión fractal (FD) en el tiempo, cuyos colores oscuros representan mayor complejidad en la geometría de los ecosistemas en su estado natural, pero que se vuelven de colores más claros al transcurrir del tiempo ya que la fragmentación les quita complejidad. Los cambios de estos valores también significan cambios en los patrones ecológicos naturales y por ende cambios en la biodiversidad.

DISCUSIÓN

El principal reto de los investigadores en ecología del paisaje es calcular adecuadamente las métricas o índices que se generan en un proceso de fragmentación (incremento del aislamiento de coberturas naturales y de la conectividad entre coberturas artificiales Turner, Gardner y O´Neill (2001)Turner, M., Gardner, R. y O’Neill, R. (2001). Landscape ecology in theory and practice: patterns and process. EUA: Springer. Recuperado de http://www.andreasaltelli.eu/file/repository/Landscape_Ecology_in_Theory_and_Practice_.pdf para relacionarlos con los efectos negativos sobre la biodiversidad que puedan haberse ocasionado (Fahrig, 2003)Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 34 (1), 487-515. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419. Este desafío fue comentado por Vila et al. (2006)Vila, J, Varga, D., Llausàs, A. y Ribs, A. (2006). Conceptos y métodos fundamentales en ecología del paisaje (landscape ecology): una interpretación desde la geografía. Documents dánalisi geográfica, 48, 151-166. Recuperado de https://dugi-doc.udg.edu/handle/10256/1824 quienes encontraron que la mayor parte de los trabajos de investigación realizados por aquellos años se desarrollaron de forma casi exclusiva en clave ecológica, siendo pocas las experiencias que asocian los aspectos sociales, económicos y culturales que permitan explicar mejor la situación actual y los cambios en la dinámica de los paisajes. Es por ello que fue sumamente importante conocer y describir la importancia de la dinámica territorial de la ecorregión Puna para el departamento de Tacna y como se asocian sus principales valores ecológicos con las actividades antropogénicas, para finalmente calcular las métricas o índices de la fragmentación con el uso de software especializado y confiable, como el Patch Analyst del ArcGIS, el cual fue usado también por Galindo, Pérez, Reynoso, Rosas y Gonzales (2019)Galindo, R., Pérez, M., Reynoso, R., Rosas, O. y González, C. (2019). Cambio de uso de suelo, fragmentación del paisaje y la conservación de Leopardus pardalis Linnaeus, 1758. Revista Mexicana De Ciencias Forestales, 10(52), 149-169. https://doi.org/10.29298/rmcf.v10i52.395 para determinar la fragmentación del paisaje y la conservación de Leopardus pardalis en México, por De León, Pinedo y Martínez (2013)De León, G. D., Pinedo, A. y Martínez, J. H. (2013). Aplicación de sensores remotos en el análisis de la fragmentación del paisaje en cuchillas de la Zarca, México. Investigaciones Geográficas, 0(84), 42-53. http://dx.doi.org/10.14350/rig.36568 para analizar la fragmentación del paisaje en cuchillas de la Zarca - México o por Correa, Volante y Seghezzo (2012)Correa, J. J., Volante, J. y Seghezzo, L. (2012). Análisis de la fragmentación y la estructura del paisaje en bosques nativos del norte argentino. Avances en Energías Renovables y Medio Ambiente 16(1), 97-103. Recuperado de https://www.academia.edu/25178669/An%C3%A1lisis_de_la_fragmentaci%C3%B3n_y_la_estructura_del_paisaje_en_bosques_nativos_del_Norte_Argentino para analizar la fragmentación en bosques nativos del norte argentino, entre otras investigaciones de comprobada calidad.

Con tal garantía, pusimos especial énfasis en observar las tendencias de las cinco principales métricas o índices que según Santos et al. (2006)Santos, T. y Tellería, J. (2006). Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre la conservación de las especies. Revista Ecosistemas, 15(2), 3-12. Recuperado de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/180 si existieran en ellos cambios simultáneos, demostraría un alto nivel de fragmentación que estaría incidiendo perniciosamente sobre la supervivencia de la biodiversidad (Andrén, 1994Andrén, H. (1994). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355-366. https://doi.org/10.2307/3545823 ; Fahrig, 2003Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 34 (1), 487-515. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419; Saunders et al., 1991Saunders, D. A., Hobbs, R. J. y Margules, C. R. (1991). Biological consequences of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology, 5(1), 18-32. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.1991.tb00384.x ) Los resultados nos indican que entre los ecosistemas de Puna existen diferentes tendencias de las métricas o índices evaluados, algunos cambian ligeramente mientras que otras abruptamente, pero al analizarlas conceptualmente, todas demuestran que existe un proceso de fragmentación en el paisaje, resultando así mayormente afectados los pajonales de puna seca y zona periglaciar, seguido de lagunas, bofedales, matorrales y bosque relicto altoandino (Fig. 5).

Con los resultados obtenidos en la Puna de los andes centrales podemos suponer la existencia del efecto barrera, que es causado por la presencia de infraestructura lineal (carreteras y canales, etc.) que según Forman et al. (2003)Forman, R., Sperling, D., Bissonette, J., Clevenger, A., Cutshall, C., Dale, V., Fahrig, L., France, R., Goldman, C., Heanue, K., Jones, J., Swanson, F., Turrentine, T. y Winter, T. (2003). Road Ecology. Science and Solutions. Island Press, Washington. 129p. y Rosell et al. (2003)Rosell C., Álvarez, G., Cahill, S., Campeny, R., Rodríguez, A. y Séiler, A. (2003). La fragmentación del hábitat en relación con las infraestructuras de transporte en España. Organismo Autónomo. Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. 341p. impactan gravemente sobre la biodiversidad al generar dificultades para que determinadas especies atraviesen dicha infraestructura, con lo que reduce su capacidad para desplazarse por el territorio y entre los fragmentos. De manera extensa y expansiva se ha construido infraestructura lineal en los ecosistemas de Puna del departamento de Tacna como se observa en la Figura 6b y por testimonios de los pobladores locales este efecto sucedió durante la construcción y sigue sucediendo durante el funcionamiento de las mismas, al encontrarse fauna muerta principalmente en canales de trasvase de agua, bocatomas, represas, o al observarse la imposibilidad de su paso en los cercos perimétricos altos que se han instalado en algunas zonas. Es necesario no confundir el efecto barrera con la muerte de fauna por atropello en carreteras, ya que si bien es cierto son dos problemas que se generan por la fragmentación, son opuestos porque para que ocurra un atropellamiento, la fauna silvestre ha debido transitar o cruzar libremente por la infraestructura instalada (cero efecto barrera) (Grilo, Ascensão y Bissonette, 2011Grilo, C., Ascensão, F., Santos, M. y Bissonette, J. (2011). Do well connected landscapes promote road-related mortality? European Journal of Wildlife Research, 57(4), 707-716. https://doi.org/10.1007/s10344-010-0478-6 ) pero es necesario que ambos se investiguen a mayor profundidad y puedan buscarse soluciones conjuntas.

También es posible suponer la ocurrencia del efecto área, relacionado con la variación del tamaño de los fragmentos temporal y espacialmente, ya que las métricas o índices a nivel de paisaje (Tabla 2) y de clase (Tabla 3) que las representan, MPS, PSCoV y PSSD resultan con tendencias negativas desde el estado natural hasta todo el período de evaluación (Fig. 4). Este efecto influye en la reducción de la biodiversidad según la teoría biogeográfica de MacArthur y Wilson (1967)MacArthur, R. y Wilson, E. (1967). The theory of island biogeography. Princenton University Press. 203 pp. y el modelo presentado por Gurrutxaga y Lozano (2008)Gurrutxaga, M. y Lozano, P. J. (2008). Ecología del Paisaje. Un marco para el estudio integrado de la dinámica territorial y su incidencia en la vida silvestre. Estudios Geográficos, 69(265), 519-543. https://doi.org/10.3989/estgeogr.0427 , quienes señalan que se pierde la mitad de las especies del fragmento cuando se reduce 10 veces su tamaño.

Asimismo, las tendencias negativas obtenidas de la métrica MPE y positivas de TE y ED (Fig. 4) indican la posible existencia de un efecto borde que según Santos et al. (2006)Santos, T. y Tellería, J. (2006). Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre la conservación de las especies. Revista Ecosistemas, 15(2), 3-12. Recuperado de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/180 sucede cuando se forma una banda perimetral de hábitat con condiciones diferentes o adversas para muchas de las especies, semejante a una microzonificación de los nuevos fragmentos, con un hábitat de borde o periférico de baja calidad ecológica seguido de un hábitat interior de alta calidad, debido a la incidencia de múltiples factores físicos y bióticos con graves consecuencias para la supervivencia de las poblaciones (Fletcher, 2005Fletcher, R. J. (2005). Multiple edge effects and their implications in fragmented landscapes. Journal of Animal Ecology 74: 342-352. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2005.00930.x; Janzen, 1983Janzen, D. (1983). No park is an island: increase in interference from outside as park size decreases. Oikos, 41(3), 402-410. https://doi.org/10.2307/3544100 ; 1986Janzen, D. (1986). The eternal external threat. En: M.E.Soulé (ed.), Conservation Biology. The science of scarcity and diversity: 286-303. Sinauer, Sunderland.; Murcia, 1995Murcia, C. (1995). Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10(2), 58-62. https://doi.org/10.1016/s0169-5347(00)88977-6; Ries, Fletcher, Battin y Sisk, 2004Ries, L., Fletcher, R. J., Battin, J. y Sisk, T. D. (2004). Ecological responses to habitat edges: Mechanisms, Models, and Variability Explained. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 35, 491-522. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130148 ). Para Turton y Freiburger (1997)Turton, S. y Freiburger, H. (1997) Edge and aspect effects on the microclimate of a small tropical forest remnant on the Atherton Tableland, Northeastern Australia. in Tropical forest remnats. Ecology, management and conservation of fragmented communities (eds. Laurance, W.F. & Bierregaard, R.O. Jr.) 4554 (University of Chicago Press, Chicago, 1997)., existen tres tipos de efecto de borde: i) el abiótico, o cambios físicos en las condiciones del ambiente como viento, variabilidad de temperatura, penetración lateral de luz y reducida humedad, ii) el biológico directo, o cambios en la distribución y abundancia de las especies, como la proliferación de la vegetación secundaria a lo largo del margen, invasiones arbóreas o de plantas y de animales generalistas y iii) el biológico indirecto, o cambios en las interacciones de las especies cerca del borde, debido a que en su conjunto se crea una alteración de los procesos ecológicos como los ciclos de nutrientes y en los flujos de energía. Es necesario investigar cuales son los tipos de bordes que se han generado en la puna de los andes centrales.

Es por ello que para confirmar la presencia de estos efectos de la fragmentación, es imperioso realizar estudios poblacionales de las especies de flora o fauna o de su dinámica ecológica, como el de Verga, Peluc, Landi y Galetto (2018)Verga, E. G., Peluc, S., I., Landi, M. y Galetto, L. (2018). Forest fragmentation effect on potential food sources for birds in Córdoba. Ecología Austral, 028 (02), 339-352. https://doi.org/10.25260/EA.18.28.2.0.429 quienes evaluaron los efectos de la fragmentación de los bosques en la alimentación de las aves, determinando que la abundancia de frutos no se afecta por el área ni por el borde de los nuevos fragmentos y que la abundancia de semillas aumentó al reducirse el área, con mayor abundancia en el borde respecto al interior, mientras que la abundancia de artrópodos no se afectó en verano, pero sí en invierno, aumentando con la reducción del área y observándose una mayor abundancia en el borde respecto al interior. Es obvio pensar que estos cambios afectaran de alguna manera el comportamiento de las aves o de alguno de los componentes de su red trófica.

Estos ejemplos nos obliga a pensar en cuáles serían las implicancias ecológicas que vienen sucediendo en las aves que habitan los ecosistema de Puna, pero también directamente sobre la vegetación y sus procesos fenológicos, como Chacoff, Morales y Vaquera (2004)Chacoff, N. P., Morales, J. M. y Vaquera M. (2004). Efectos de la Fragmentación Sobre la Absorción y Depredación de Semillas en el Chaco Serrano. Biotropica 36(1), 109-117. https://doi.org/10.1646/0006-3606(2004)036[0109:EDLFSL]2.0.CO;2 quienes determinaron que la proporción de semillas abortadas de Acacia aroma aumentó mientras disminuyó el tamaño del fragmento, y que la depredación fue un 14% menor en fragmentos pequeños que grandes y que al fragmentarse aumentó la proporción de semillas sanas en un 20%. Tinajero y Rodríguez (2012)Tinajero, R., y Rodríguez, R. (2012). Efectos de la fragmentación del matorral desértico sobre poblaciones del aguililla cola-roja y el cernícalo americano en Baja California Sur, México. Acta zoológica mexicana, 28(2), 427-446. https://doi.org/10.21829/azm.2012.282844 obtuvieron 1806 registros del cernícalo americano y aguililla cola roja en áreas naturales y áreas fragmentadas, resultando que el cernícalo americano tuvo 1164 (64%) registros (51% de área fragmentada y 49% de área natural) y el aguililla cola-roja con 642 registros (35%) (70% de área fragmentada y 30% de área natural). Asimismo, Wolff, Schauber y Edge (1997)Wolff, J. O., Schauber, E. M. y Edge, W. D. (1997). Effects of Habitat Loss and Fragmentation on the Behavior and Demography of Gray-Tailed Voles. Conservation Biology, 11(4), 945-956. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1997.96136.x determinaron que la reducción del movimiento del ratón de campo de cola gris entre los pequeños fragmentos fue el efecto más obvio de la fragmentación al calcular que 6% de hembras y 15% de machos se mudaron entre pequeños fragmentos en una semana, en comparación con el 60% moviéndose distancias comparables en fragmentos más grandes.

Estos estudios que relacionan la fragmentación con los efectos sobre la biodiversidad, nos permite vincular los resultados de la fragmentación de los ecosistemas de Puna del departamento de Tacna con las bajas densidades poblacionales que tienen las especies de fauna silvestres características, como el Rhea pennata “suri”, Lama guanicoe “guanaco” y Vicugna vicugna “vicuña”, que ha generado sus categorías de amenaza En Peligro Crítico - CR (Suri y Guanaco) y Casi Amenazado - NT (vicuña) del Decreto Supremo 004-2014 MINAGRI (2014)Decreto Supremo Nº004-2014-MINAGRI. (2014). Aprueban la actualización de la lista de clasificación y categorización de las especies amenazadas de fauna silvestre legalmente protegidas. Diario Oficial El Peruano, Lima, Perú, 08 de abril del 2014. Recuperado de https://www.midagri.gob.pe/portal/download/pdf/marcolegal/normaslegales/decretossupremos/2014/ds04-2014-minagri.pdf y del Listado de especies de Fauna Silvestre CITES- Perú (MINAM. 2018bMINAM. (2018b). Listado de especies de Fauna Silvestre CITES- Perú. Dirección General de Diversidad Biológica. Lima. Perú: Ministerio del Ambiente. 135p. Recuperado de http://www.minam.gob.pe/simposio-peruano-de-especies-cites/wp-content/uploads/sites/157/2018/08/Listado-FAUNA-CITES-FINAL.pdf ), ya que según lo señalan Hanski, Poyry, Pakkala y Kuussaari (1995)Hanski, I., Poyry, J., Pakkala, T. y Kuussaari, M. (1995). Multiple equilibria in metapopulation dynamics. Nature, 377, 618-621. https://doi.org/10.1038/377618a0 y Brook, Tonkyn, O´grady y Frankham (2002)Brook, B. W., Tonkyn, D. W., O’grady, J. J. y Frankham, R. (2002). Contribution of inbreeding to extinction risk in threatened species. Conservation Ecology. 6(1), 16. https://doi.org/10.5751/es-00387-060116 un mayor número de fragmentos de menor tamaño, impone un límite sobre el tamaño poblacional haciéndolas vulnerables a extinciones locales, por lo que es urgente realizar una evaluación de los efectos barrera, área y borde, para tomar medidas de conectividad, como la instalación de pasos de fauna (viaductos, túneles o ecoductos) con cercos que faciliten el cruce de las especies y la conexión entre fragmentos. Es necesario considerar lo señalado por Galindo et al. (2019)Galindo, R., Pérez, M., Reynoso, R., Rosas, O. y González, C. (2019). Cambio de uso de suelo, fragmentación del paisaje y la conservación de Leopardus pardalis Linnaeus, 1758. Revista Mexicana De Ciencias Forestales, 10(52), 149-169. https://doi.org/10.29298/rmcf.v10i52.395 sobre la relación directa que existe entre la acelerada pérdida y fragmentación del hábitat con el elevado riesgo a lograr la conservación de las especies, hecho que resulta similar en la ecorregión Puna, ya que vienen habitando ecosistemas cada vez más fragmentados como los que se observan en la Figura 6a.

Con la información obtenida en la presente investigación se podrán diseñar estudios científicos de diversidad florística y de fauna, redes tróficas, flujos energéticos, etc., en diferentes lugares de la ecorregión Puna de acuerdo a los niveles de fragmentación que presenten, para incrementar el conocimiento respecto a la dinámica de las especies que nos permita planificar su pronta restauración, de acuerdo a lo señalado por Montoya (2019)Montoya, D. (2019). Restauración de redes ecológicas: Escalas espacial y temporal, estabilidad y cambio global. Revista Ecosistemas, 28(2), 11-19. https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/1706 al referirse que las interacciones ecológicas entre especies y las redes ecológicas son componentes esenciales para comprender claramente el funcionamiento de los ecosistemas y sus principios para la restauración, tal como Gascon et al. (1999)Gascon C., Lovejoy, T., Bierregaard, R., Malcom, J., Stouffer, P., Vasconcelos, H., Laurance, W., Zimmerman, B., Tocher, M. y Borges, S. (1999). Matrix-habitat and species richness in tropical forest remnants. Biological Conservation 91(2-3), 223-229. https://doi.org/10.1016/s0006-3207(99)00080-4 señalan que la reducción de los hábitats ocasionada por la fragmentación, incrementa la presencia de especies de flora y fauna generalista e invasora (Rivard, Poitevin, Plasse, Carleton y Currie, 2000Rivard, D. H., Poitevin, J., Plasse, D., Carleton, M. y Currie, D. J. (2000). Species richness and changes in species composition in Canada’s national parks: With-in park habitat and the regional context. Conservation Biology, 14(4), 1099-1110. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2000.98247.x y With, 2002With, K.A. (2002). The landscape ecology of invasive spread. Conservation Biology 16(5), 1192-1203. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2002.01064.x ), que altera los procesos ecológicos habituales de los ecosistemas de Puna. Esto también fue demostrado por Carbajal, Leal y Molina (1993) quienes observaron que en fragmentos de bosques existe una composición florística y diversidad diferente en comparación con bosques continuos (no fragmentados); además, Condori (2012)Condori, G. (2012). Influencia de la Fragmentación en la Diversidad de la Flora Silvestre y en los Cambios de Uso de Suelo y Cobertura Vegetal en Huerta Huaraya, Puno. Ecosistemas 21(1-2), 230-234. Recuperado de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/369 encontró la misma diferencia en zonas fragmentadas y no fragmentadas al estudiar la flora en algunas comunidades campesinas del departamento de Puno en el Perú.

Entonces, es necesario e imprescindible iniciar a implementar mecanismos de restauración de ecosistemas de Puna, porque a nivel mundial se viene promoviendo la gestión del territorio bajo el enfoque ecosistémico (Andrade, 2007Andrade A. (2007). Aplicación del Enfoque Ecosistémico en Latinoamérica. CEM - UICN. Bogotá, Colombia. 89p. Recuperado de https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/CEM-007.pdf ), que dentro de sus doce principios indica que para garantizar la conservación de los ecosistemas se deberá considerar los efectos de la fragmentación en zonas propias y adyacentes para establecer objetivos de conservación a largo plazo con mecanismos dirigidos prioritariamente hacia los servicios ecosistémicos bajo un contexto económico. Por tal razón, es necesario aplicar este enfoque en la gestión de los ecosistemas de Puna del departamento de Tacna, ya que uno de sus principales servicios ecosistémicos es la regulación hídrica y el abastecimiento de agua a las grandes ciudades y que la OECD (2012)OECD (2012). OECD Environmental Outlook to 2050, OECD Publishing. http://dx.doi.org/10.1787/9789264122246-en pronostican como un recurso altamente restringido para el año 2050.

Esta problemática de restricción de agua ya se ha evidenciado en el departamento de Tacna declarándose permanentemente la emergencia por estrés hídrico en todas sus cuencas (Decreto Supremo N° 004-2009-AG, 2009Decreto Supremo Nº004-2009-AG. (2009). Declaran agotados los recursos hídricos superficiales de las cuencas de los ríos Caplina, Sama y Locumba. Diario Oficial El Peruano, Lima, Perú, 08 de febrero del 2009. Recuperado de https://www.midagri.gob.pe/portal/download/pdf/marcolegal/normaslegales/decretossupremos/ds_004_2009_ag.pdf ) y que contrariamente a abordarlo bajo el enfoque ecosistémico o mediante la conservación y restauración de los ecosistemas de Puna, se desarrollaron aún más proyectos de extracción y canalización de agua (superficiales y/o subterránea) y cada vez más grandes, que vienen fragmentando a los bofedales, glaciares y lagunas como ecosistemas reguladores de calidad y cantidad de agua, cuya fragmentación demostrada en el presente estudio, es una de sus principales amenazas (Sotil y Flores, 2014Sotil, J. y Flores, E. (2014). Lineamientos para el desarrollo de proyectos de inversión pública en recuperación de bofedales. Informe Técnico del Proyecto de Recuperación de Bofedales. Convenio Laboratorio de Ecología y Utilización de Pastizales y el Ministerio del Ambiente. 16p. Recuperado de https://es.scribd.com/document/397287925/Estrategia-de-Adaptacion-Al-Cambio-Climatico-Para-Humedales-Altoandinos ).

Encontrándose con similar problemática, como es la degradación de los ecosistemas de cabeceras de cuencas proveedores de recurso hídrico por fragmentación, Velásquez (2017)Velásquez, P. (2017). Caracterización de la estructura del paisaje y su estado de conservación en las cuencas de cabecera de Medellín (Tesis de Grado Especialización en Sistemas de Información Geográfica). Facultad de Ingenierías, Universidad de San Buenaventura, Medellín. Recuperado de http://bibliotecadigital.usb.edu.co/bitstream/10819/3690/1/Caracterizacion_Estructura_Paisaje_Velasquez_2017.pdf propuso la suma de esfuerzos por parte de todas las instituciones locales para conservar y garantizar la continuidad y calidad de los servicios allí generados. De igual forma, proponemos una articulación multisectorial y de permanente coordinación institucional que priorice la conservación de los ecosistemas de Puna bajo el enfoque ecosistémico, con la implementación de eficientes mecanismos de restauración que, en lo posible, logre recuperar la conectividad de los ecosistemas que fueron fragmentados durante los primeros 37 años evaluados en la presente investigación (desde 1975 al 2012).

El Perú, a través de la Asociación Peruana de Arquitectura del paisaje, se ha comprometido a desarrollar y poner en práctica las propuestas de la Iniciativa Latinoamericana del Paisaje (LALI por sus siglas en ingles), declarando su responsabilidad de conducir la planificación, el diseño y la administración del paisaje bajo los principios, objetivos, campos de acción y desafíos de esta importante iniciativa, como son el reconocimiento, la valoración, la protección, la gestión y la planificación sostenible del paisaje, mediante la adopción de convenios (leyes, acuerdos, decretos y ordenanzas) que reconozcan la diversidad y los valores locales, nacionales y regionales, tanto tangibles como intangibles del paisaje, así como los principios y procesos pertinentes para salvaguardarlo. Muñoz y Gómez (2017)Muñoz, D. A. y Gómez, J. (2017). Propuesta metodológica para la gestión de los paisajes de páramo en el marco de la Iniciativa Latinoamericana del Paisaje (LALI). Perspectiva Geográfica, 21(2), 225. https://doi.org/10.19053/01233769.5850 diseñaron una propuesta metodológica para la gestión de los páramos colombianos bajo esta iniciativa, simulando su implementación, concluyendo que la clasificación paisajística en áreas y tipos de paisaje permite un desglose iterativo interesante, permitiendo su aplicabilidad en distintos lugares y a diferentes escalas, por lo que podría aplicarse en la Puna de los andes centrales del departamento de Tacna.

Lamentablemente algunas autoridades aún mantienen el enfoque centralista de gestión territorial, aquel que da prioridad solo a la inversión pública dentro de las ciudades, excluyendo a los ecosistemas y procesos ecológicos que proveen de los servicios ecosistémicos fundamentales para la sostenibilidad del paisaje, sin comprender que la fragmentación al afectar a la biodiversidad, a sus procesos y a sus servicios, también afecta el bienestar (actual y futuro) de las personas, por lo tanto la conectividad en el departamento de Tacna deberá involucrar tanto a las poblaciones humanas, sus intereses económicos y poblacionales (ciudades), como a los ecosistemas de la Puna de los andes, es decir, evitando aislar a las ciudades con su entorno, compartiendo y respetando la cultura rural y urbana y mutuamente reconociendo su existencia, importancia e influencia (Guevara, 2015).

CONCLUSIONES

Los ecosistemas de la Puna de los andes son importantes por su variabilidad y compleja adaptación climática, pero se vuelven trascendentales e imprescindibles dentro de la gestión territorial por su ubicación geográfica y valores ecológicos que presentan, ya que durante muchos años han provisto de bienes y servicios ecosistémicos a las demás ecorregiones (como el recurso hídrico) las cuales tienen mayor aridez, están mayormente habitadas y se desarrollan la mayor cantidad de actividades económicas productivas. Esta valiosa capacidad de provisión de servicios ecosistémicos hídricos, debería lograr transformar la equivocada percepción que se tiene sobre los ecosistemas de Puna -áreas silvestres poco productivas- por el concepto de sitios fundamentales para el bienestar humano, prioritarios para su conservación y restauración.

La variación de las métricas obtenidas en los dos niveles de evaluación (paisaje y clase) así como en los periodos evaluados, como es el gran incremento de los NumP en todo el paisaje al año 2012 (más del 300%) y en los pajonales de puna (hasta en más de 3000%) y la caída acelerada de los índices de forma, señalan que los ecosistemas no solo están siendo fragmentados rápidamente, sino que también están perdiendo irregularidad y complejidad, lo que incide directamente en la ecología de las especies poniendo en riesgo su capacidad de respuesta ante nuevos escenarios generados por el hombre. Sin duda, la capacidad adaptativa de las especies a los cambios en los factores bióticos y abióticos es algo que debe preocuparnos y deberían evaluarse constantemente, incluyendo también a los efectos que pueden venir siendo generados por el cambio climático.

A pesar que los índices señalan un bajo porcentaje de reemplazo de cobertura natural en el paisaje (cambio de TLA de 8,2%), los demás indicadores demuestran el proceso de fragmentación que viene sucediendo en la ecorregión Puna del departamento de Tacna, siendo muy probable que los efectos estén altamente relacionados con los procesos de extinción de las especies de flora y fauna silvestres locales y con la pérdida de uno de los más importes servicios ecosistémicos , el recurso hídrico, por lo que es vital reconocer la necesidad de revertirla y gradualmente recuperar la conectividad entre los ecosistemas, para ello existen diferentes mecanismos de conservación y restauración con diferentes opciones de financiamiento que es posible gestionar a través de la participación gubernamental, como los Mecanismos de Retribución por Servicio Ecosistémico Hídrico (MRSEH), el Pago por Servicio Ambientales (PSA), la compensación ambiental, entre otros.

También se hace necesario generar mayor información científica de calidad respecto a los efectos que genera la fragmentación en los ecosistemas y en las especies, correctamente señalados en la presente investigación, como el efecto área, borde y barrera, para que de manera urgente, las instituciones y autoridades competentes inviertan los recursos económicos necesarios (a través de proyectos) para la implementación de mecanismos de restauración, manejo sostenible y conservación estratégica de esta importante ecorregión con alta diversidad biológica y proveedora de servicios ecosistémicos. Dentro de los proyectos prioritarios que se concluyen en la presente investigación y que deberán ser complementadas con mayores estudios, será la construcción de puentes de fauna en zonas donde existe atropellamiento o muerte por caídas, al igual que el tapado de los canales de conducción de agua y la recuperación de la cobertura vegetal natural a través de la acumulación rustica de agua de lluvias que mejore la humedad del suelo y el éxito reproductivo de las semillas dispersas.

Asimismo, la información científica presentada exige que las autoridades cambien urgentemente el equivocado y desfasado enfoque centralista de gestión territorial por el enfoque ecosistémico y de ciudades sostenibles, en el que se incluya dentro de los planes, programas y proyectos departamentales, todas las iniciativas y esfuerzos en pro de la sostenibilidad a nivel de cuencas hidrográficas que conecte a las ciudades con su entorno rural y natural, ya sea contiguo o lejano, en función a los ecosistemas (no fragmentados o restaurados) y los servicios ecosistémicos, y que este cambio sea respaldado e impulsado por la población desde sus propios espacios de participación y decisión